Samenvatting en Conclusies

Deel 1

Het indirect meten van de waarneming van horizontale zelfbeweging, aan de hand van de waarneming van objectbeweging

In deel 1 van dit proefschrift wordt een relatief nieuwe psychofysische methode voor het meten van zelfbeweging (zie ook Wertheim 1994) geïntroduceerd en getoetst. Deze methode is gebaseerd op de assumptie dat zelfbeweging van invloed is op de waarneming van objectbeweging t.o.v. het aardoppervlak. Als deze assumptie juist is, zou het mogelijk kunnen zijn om de waarneming van zelfbeweging indirect te meten, aan de hand van de waarneming van objectbeweging. Een dergelijke meetmethode heeft als voordeel dat de aandacht van een proefpersoon niet gericht wordt op de zelfbeweging, hetgeen van invloed zou kunnen zijn op de waarneming ervan. In de volgende 4 hoofdstukken wordt de bijdrage van het vestibulaire systeem aan de waarneming van zelfbeweging onderzocht aan de hand van de genoemde methode. Daarom is geprobeerd om ook alle andere bronnen van informatie over de zelfbeweging, zoals visuele, proprioceptieve en auditieve informatie, zo veel mogelijk tilt te sluiten.

Hoofdstuk 1

In hoofdstuk 1 wordt de waarneming van de snelheid van zelfbeweging (perception of ego-velocity: PEV) onderzocht met de door Wertheim (1990, 1994) voorgestelde hierboven genoemde psychofysische meetmethode. De methode is gebaseerd op het meten van drempels voor de waarneming van objectbeweging tijdens zelfbeweging: de proefpersoon wordt met behulp van een lineair horizontaal bewegingsapparaat ('de slee') heen en weer bewogen. Terwijl de proefpersoon in beweging is wordt een strepenpatroon niet een constante snelheid kort (200 - 400 msec) aangeboden. De proefpersoon geeft aan of het patroon in beweging was of niet en zo ja, welke kant op. Zo worden drempels voor het waarnemen van objectbeweging in voorwaartse en achterwaartse richting gemeten en het middelpunt van de twee wordt genomen als de snelheid van het strepenpatroon, die door een proefpersoon als stilstaand t.o.v. het aardoppervlak wordt waargenomen. Deze snelheid wordt het Punt van Subjectieve Stilstand (PSS) genoemd. Wanneer men langs een stilstaand object beweegt, kan gesteld worden dat de retinale beeldsnelheid van dit object (gecorrigeerd voor afstand en visuele hoek) gelijk is aan de snelheid van zelfbeweging. Andersom geredeneerd wordt hier nu gesteld, dat bij de PSS, de retinale beeld snelheid (gecorrigeerd voor afstand en visuele hoek) van het strepenpatroon kan worden beschouwd als een maat voor de PEV.

In het eerste experiment wordt de PEV zowel in een verlichte als in een verduisterde ruimte gemeten. Er wordt aangetoond dat, voor de gebruikte frequentie en amplitude van zelfbeweging, de PEV in het licht vrijwel gelijk is aan de werkelijke snelheid van zelfbeweging. In het donker echter is de PEV significant kleiner dan de werkelijke snelheid van zelfbeweging. Deze resultaten laten zien dat het perceptuele zelfbewegingssysteem zonder visuele flow informatie niet genoeg informatie krijgt, om een waarachtige schatting van de snelheid van zelfbeweging te maken. De resultaten vertonen overeenkomsten met de z.g. Filehne illusie (Filehne, 1922; Mack en Herman, 1978), die zich voordoet bij het waarnemen van objectbeweging tijdens oogvolgbewegingen. In een tweede experiment wordt de PEV opnieuw gemeten, maar deze keer alleen in het donker. De PEV wordt op verschillende punten van de snelheidsinus van de zelfbeweging gemeten, met het doel om vast te stellen of door de resultaten eveneens een snelheidsinus kan worden gefit. Dit is inderdaad het geval, en de betreffende output sinus heeft een gain van 0.8 en een fasevoorloop van 4 graden bij een frequentievan 0.15 Hz. Er wordt geconcludeerd dat deze gain en fase relatie wellicht een response van de otolieten weergeeft, bij een lineaire, horizontale versnelling (zie het model van Grant en Best, 1987).

Hoofdstuk 2

In Hoofdstuk 2 wordt met behulp van dezelfde psychofysische methode als in hoofdstuk 1, de waarneming van objectbeweging vastgesteld bij labyrintloze patiënten en controle proefpersonen met een intact evenwichtsorgaan. Er worden wederom 2 experimenten uitgevoerd waarin van proefpersonen wordt verwacht dat zij het wel of niet bewegen van een kort aangeboden (200 msec) visuele stimulus (een strepenpatroon) t.o.v. het aardoppervlak vaststellen. Gedurende het eerste experiment fixeert de proefpersoon niet de ogen een fixatie lichtje recht voor zich, dat is bevestigd aan de draaistoel waanneer hij passief wordt geroteerd rond de Z-as (een yaw rotatie met VOR suppressie). Met behulp van deze opstelling wordt de invloed van de horizontale semi-circulaire kanalen op de waarneming van objectbeweging onderzocht. De labyrintlozen zagen het strepenpatroon stilstaan t.o.v. het aardoppervlak, als het in werkelijkheid met dezelfde snelheid als de draaistoel met hen mee beweegt. De controle groep neemt het patroon als stilstaand waar, als het in werkelijkheid een beetje met hen mee beweegt, maar met een kleinere snelheid dan die van de stoel. Het verschil tussen de twee groepen is significant en toont een flinke bijdrage van de horizontale kanalen aan de waarneming van objectbeweging aan. Op dezelfde manier wordt de snelheid waarmee een visuele stimulus als stilstaand t.o.v. het aardoppervlak wordt waargenomen vastgesteld, tijdens vloeiende oogvolgbewegingen (dit is in feite een replicatie van de Filehne illusie, Filehne, 1922; Mack en Herman, 1978). In dit tweede experiment is de bijdrage van de efference copy van het oculomotor signaal het onderwerp van onderzoek. Net als in experiment 1 laat de controlegroep een waarachtiger waarneming van objectbeweging zien dan de labyrintloze groep, maar dit verschil is slechts nèt significant. Er wordt gesuggereerd dat het verschil kan duiden op een adaptieve verandering in de bewegingsperceptie van de labyrintlozen, die hen helpt de effecten van oscillopsia (zie Bronstein, 1987) te verminderen.

Hoofdstuk 3

 

In hoofdstuk 3 wordt een visuele illusie gerapporteerd die gekenmerkt wordt door het volgende: wanneer een monitor met een bewegend strepenpatroon heen en weer wordt bewogen voor de ogen van een proefpersoon, wordt de snelheid van het patroon sterk afgeremd waargenomen of zelfs als stilstaand gezien. Hetzelfde verschijnsel doet zich ook voor in het perifere gezichtsveld, ei] lijkt veel op de illusie die zich voordoet wanneer men zich langs een stilstaande monitor met een daarop bewegend strepenpatroon verplaatst (vergelijk dit laatste voorbeeld met de experimenten van hoofdstuk l). De illusie lijkt af te hangen van de grootte en de richting van de retinale beeldsnelheid van tiet strepenpatroon t.o.v. de retinale beeldsnelheid van de monitor. Er worden verschillende verklaringen voor deze illusie aangedragen en vervolgens uitgesloten. De conclusie is dat de illusie bepaalde overeenkomsten vertoont met het verschijnsel 'motion capture' (zie bijv. Ramachandran en Cavanagh, 1987), maar dat hij enkele nieuwe eigenschappen heeft, die een verklaring behoeven.

Hoofdstuk 4

Tot slot van Deel 1, worden in hoofdstuk 4 een drietal experimenten gepresenteerd, die verschillende aspecten van de validiteit van de in de hoofdstukken 1 en 2 behandelde psychofysische methode toetsen. In het eerste experiment wordt een mogelijke invloed van de grootte van het gebruikte visuele strepenpatroon, op de gemeten gain van de efference copy tijdens oogvolgbewegingen onderzocht. De resultaten laten een significant effect van de grootte van het strepenpatroon op de gemeten efference copy gain zien: Hoe kleiner de stimulus, hoe kleiner de gevonden gain. Het tweede experiment houdt zich bezig met de consequenties van de in hoofdstuk 3 gepresenteerde illusie voor de in hoofdstuk 1 gemelde resultaten: Waren de gerapporteerde modulaties van de drempels voor het waarnemen van objectbeweging inderdaad het gevolg van vestibulaire stimulatie, zoals werd aangenomen? Of waren het voorbeelden van de illusie die in hoofdstuk 3 werd gerapporteerd, en die veroorzaakt lijkt te worden door retinale beeld interacties tussen het strepenpatroon en de monitor? De resultaten van dit tweede experiment versterken het vermoeden dat de in hoofdstuk 3 gemelde illusie, teil minste gedeeltelijk, verantwoordelijk was voor de resultaten van hoofdstuk 1.

Om retinale beeldinteracties van het strepenpatroon met de randen van de monitor, en dus het optreden van de genoemde illusie, te voorkomen, werd voor een volgend experiment een nieuwe visuele stimulus ontworpen. De nieuwe stimulus bestaat uit één enkele bewegende streep, die gedurende de presentatie ervan, nooit achter een rand van de monitor verdwijnt of er juist van achter te voorschijn komt. Met deze stimulus in een volledig donkere ruimte zijn de randen van de monitor volledig onzichtbaar. Tot onze verbazing vinden we met behulp hiervan een PEV van nul gedurende lineaire, horizontale sinusvormig versnelde zelfbeweging! Voor dit resultaat worden verschillende verklaringen -aangedragen. Het zou kunnen zijn dat de otolieten niet van invloed zijn op de waarneming van objectbeweging. Ook is het mogelijk dat de grootte van deze stimulus (zie experiment 1 van dit hoofdstuk), en de daarmee samenhangende geschatte afstand ervan (zie ook Wertheim 1994) tot dit resultaat hebben geleid.

De vraag die aan alle experimenten in deel 1 ten grondslag lag was: Kan de waargenomen horizontale zelfbeweging indirect worden gemeten, door de aandacht te richten op waargenomen objectbeweging, en deze te rapporteren?

Om deze vraag bevestigend te kunnen beantwoorden moet aan twee condities worden voldaan:

  1. Horizontale zelfbeweging moet van invloed zijn op de waargenomen beweging van een object t.o.v. het aardoppervlak.
  2. Eigenschappen van het aangeboden visuele, bewegende object mogen niet van invloed zijn op de waargenomen objectbeweging.

Aan de eerste conditie is alleen niet zekerheid voldaan wat betreft hoekversnellingen, in hoofdstuk 2, maar niet wat betreft lineaire versnellingen (zie hoofdstukken 1, 3 en 4).

Rond het voldoen aan de tweede conditie is ernstige twijfel gerezen in de hoofdstukken 3 en 4. Eén van de voorzorgsmaatregelen die waren genomen om invloed van objecteigeiischappen op de resultaten te voorkomen, was een zeer korte aanbiedingsduur van het te beoordelen Visuele strepenpatroon. Blijkbaar is zelfs een aanbiedingsduur van 200 msec niet kort genoeg om een dergelijke invloed op de resultaten te voorkomen.

Concluderend kan gesteld worden, dat het op z'n minst twijfelachtig is of de voorgestelde psychofysische meetmethode wel valide is, om bijdragen van verschillende zintuigsystemen aan de waarneming van zelfbeweging te meten.

Deel II

Zintuiglijke interacties bij de waarneming van horizontale, lineaire zelfbeweging

In Deel II worden, als gevolg van de in Deel I gerezen twijfel rond de gebruikte methode (vooral waar het om lineaire zelfbeweging gaat), de 'lineaire inertie zintuigen' (otolieten, proprioceptie, etc) op een andere manier onder de loep genomen. In Deel 1 werd geprobeerd alle informatie over de zelfbeweging, behalve die van de lineaire inertie zintuigen, uit te sluiten. In dit deel wordt juist de interactie tussen de lineaire inertie zintuigen en twee van zulke andere informatiebronnen onderzocht. In hoofdstuk 5 is dit 'mental set', en in hoofdstuk 6 is dit visuele informatie.

Hoofdstuk 5

In hoofdstuk 5 wordt de invloed van 'mental set' (i.e. verwachting, etc.) op de waarneming van kanteling tijdens lineaire, horizontale versnellingen onderzocht. In het eerste experiment worden 14 proefpersonen sinusvormig versneld bij 4 verschillende versnellingsamplituden (0.04 g, 0.08 g, 0. 1 g, 0. 16 g), terwijl ze geen idee hebben van het soort bewegingsapparaat waarop ze zich bevinden (de lineaire horizontale versnellings-slee). De proefpersonen zijn geen van allen eerder in ons lab geweest, ze hebben nooit foto's van dit, of andere bewegingsapparaten in ons lab gezien, ze worden geblinddoekt alvorens naar de slee te worden geleid, en ook tijdens het gehele experiment zijn ze geblinddoekt. Verder worden het geluid van de sleemotor, en informatie van de luchtwrijving langs de huid, gemaskeerd. Onder zulke omstandigheden (onzekerheid omtrent de te verwachten bewegingsensatie) nemen de proefpersonen, in de helft van alle aangeboden condities, vrijwel direct kanteling tijdens de horizontale beweging waar. Vergelijkbare data, van een experiment waarbij de proefpersonen wèl wisten dat ze zich op een slee met horizontale rails bevonden, omdat ze deze hadden gezien voordat ze werden geblinddoekt, laten zien dat kantelsensaties in dat geval pas optreden na 53 sinussen of meer. Verder wordt gemeld dat de verplaatsing door proefpersonen wordt onderschat bij een snelheidsamplitude groter dan de loopsnelheid ( 1 m/sec), en overschat bij een snelheidsamplitude kleiner dan de loopsnelheid (zie ook Mittelstaedt en Glasauer, 199 l).

In een tweede experiment is de stoel van de slee zodanig aangepast, dat hij in het XZ vlak, volgens een sinusprofiel kan kantelen, tijdens lineaire horizontale sinusvormige versnellingen langs de rails (in de X richting). Deze keer ziel] de proefpersonen de slee wel voordat ze worden geblinddoekt. Maar omdat het onmogelijk is om vast te stellen of de stoel kantelt, horizontaal versnelt, of allebei, is ook dit weer een situatie waarin de verwachtte beweging onzeker is. Drempels voor kanteling van de stoel in dezelfde richting als de horizontale beweging, en in de tegenovergestelde richting, worden gemeten. Door het middelpunt van deze twee drempels te nemen, is het mogelijk om de kantelamplitude te bepalen die nodig is, om een waarneming van lineaire, horizontale beweging te creëren (d.w.z. de grootte van de kantelillusie tijdens horizontale versnelling wordt bepaald). Deze amplitude blijkt gemiddeld in alle condities gelijk te zijn aan een vierde van de amplitude (de maximale hoek) van de GIF vector (gravito inertial force vector), en is onafhankelijk van frequentie en amplitude. Dit resultaat is in overeenstemming met een model van Bos en Bles (1994).

De drempels voor kanteling in het XZ vlak tijdens horizontale beweging van de slee waren significant hoger dan de kantel drempels zonder een horizontale beweging. Er wordt gesuggereerd dat dit veroorzaakt wordt door een vermeerderde ruis in het perceptuele systeem, als gevolg van tiet feit dat de 'linear inertial sensors' (otolieten, proprioceptie etc.) zonder de hulp van aan het experiment voorafgaande kennis, en visuele informatie, geen goed onderscheid kunnen maken tussen een kanteling ei] een lineaire versnelling. Als deze twee bronnen van informatie ontbreken zon de uiteindelijke waarneming kunnen afhangen van de kanteldrempels en de eerdere ervaringen van het waarnemingsysteem (de herinnering aan gelijksoortige sensaties).

Hoofdstuk 6

In dit laatste hoofdstuk worden interacties tussen proprioceptieve (otoliet, proprioceptief, etc) zelfbewegingstimuli en visuele zelfbewegingstimuli onderzocht. De proprioceptieve stimuli bestaan uit lineaire, horizontale, sinusvormige versnellingen, en worden gegenereerd met behulp van dezelfde slee als in het vorige hoofdstuk. De visuele stimuli bestaan uit computer gegenereerde lineaire, horizontale, sinusvormige versnellingen van een virtuele ruimte op een monitor, die aan de sleestoel is bevestigd en het gehele visuele veld van de proefpersoon beslaat. De twee zelfbewegingstimuli kunnen met elkaar in overeenstemming zijn, maar ze kunnen ook van elkaar verschillen in fase of in amplitude.

Dergelijke verschillen in fase en amplitude worden systematisch geïntroduceerd in de volgende experimenten, en de proefpersonen wordt hierbij gevraagd om aan te geven of zij de zelfbeweging als een 'normale' (waarachtige) lineaire, horizontale zelfbeweging ervaren. Als dit niet zo is wordt hen tevens gevraagd of zij dan de omgeving als bewegend t.o.v. het aardoppervlak waarnemen. Er worden drie experimenten uitgevoerd. In het eerste experiment bestaat de visueel gesimuleerde virtuele omgeving tilt een kamer, en er wordt een serie van amplitude en fase verschillen bij twee verschillende bewegingsfrequenties (0. 18 Hz ei] 0.36 Hz) onderzocht. Het tweede experiment is identiek, alleen wordt de virtuele kamer vervangen door een virtuele 'oneindig lange gang'. Tot slot worden in het derde experiment alleen amplitude verschillen onderzocht, maar wel voor een hele reeks van zelfbewegingsprofielen, die allemaal een zelfde frequentie hebben (0. 16 Hz), maar verschillen in de maximale versnelling (0.0 1 g, 0.02 g, 0.04 g, 0.08 g ei] 0. 16 g). Ook worden in dit laatste experiment de verschillende visuele stimuli getest op hun vermogen om een waarachtige zeltbeweginsensatie op te wekken (vectie), zonder dat er gebruik wordt gemaakt van proprioceptieve ondersteuning.

Vooral in de condities waarin fase verschillen tussen de proprioceptieve en de visuele bewegingstimuli worden opgewekt (eerste twee experimenten) wordt veel bewegingsziekte gerapporteerd. Vrijwel alle proefpersonen lijden aan tenminste een paar symptomen van bewegingsziekte. Als verklaring hiervoor wordt voorgesteld dat verschillen in fase meer ziekte opwekken omdat er een richtingsconflict ontstaat, tussen de proprioceptief waargenomen verandering in de GIF (gravito inertial force) vector en de verwachtte (op grond van de visuele flow) verandering in de GIF vector. Verder laten de resultaten van de fase condities zien dat een kleine fase voorloop van de visuele stimulus op de proprioceptieve stimulus de kwaliteit (waarachtigheid) van de waargenomen lineaire, horizontale beweging verhoogt (zie ook Mitchell et al., 1991). Hetzelfde geld voor een visueel oneindig lange gang, gecombineerd niet een instructie aan de proefpersonen om de beperkingen van de slee (bijv. de lengte van de rails) te 'vergeten' , wanneer deze wordt vergeleken met een visuele kamer met een duidelijk einde, zonder deze extra instructie.

De data van de condities waarin de amplitude tussen de proprioceptieve stimuli en de visuele stimuli wordt gemoduleerd, laten zien dat een kleine proprioceptieve amplitude in de meest normale (waarachtige) zelfbewegingswaarneming resulteert, als deze wordt gecombineerd met grotere visuele amplitudes (variërend van 1.5 tot 8 keer groter). De ratio visuele stimulus/proprioceptieve stimulus die als het meest waarachtig wordt beoordeeld, en de onzekerheid van dit oordeel, nemen af met een toename in de proprioceptieve amplitude. Dit houdt onderandere in dat een proprioceptieve stimulus die groter is dan de daarbij aangeboden visuele stimulus, veel vaker als 'niet normaal' wordt beoordeeld, dan de omgekeerde situatie. Ook wordt gevonden dat kleine verschillen in amplitude al tot een 'niet normaal' oordeel leiden, terwijl er veel grotere verschillen nodig zijn voordat de visuele omgeving onstabiel lijkt te worden t.o.v. het aardoppervlak. Dit wordt verklaard met een groot JND (Just Noticeable Différence) tussen waargenomen zelfbeweging en retinale beelbeweging, dat moet worden overbrugd voordat de visuele wereld zijn stabiliteit verliest (Wertheim en Bles, 1984).

Tot slot veroorzaken visuele stimuli, zonder proprioceptieve zelfbewegingstimuli, een waarachtig gevoel van zelfbeweging (vectie) tot maximale versnellingen van 0.08 g. Bij hogere maximale versnellingen wordt de bewegingsensatie minder waarachtig, en is de ondersteuning van proprioceptieve stimuli noodzakelijk voor een waarachtig gevoel van zelfbeweging.

Referenties

Bos J. E. and Bles W. (1994) A vestibular based i notion sickness incidence model. TNO report TM-97-A032, TNO Human Factors Research Institute, Soesterberg, 'nie Netherlands.
Bronstein A. M. (1987) Oscillopsia of peripheral vestibular onigin. Acta Otolaryngol. (Stockh) 104, 307-314.
Filehne W. (1922) Ueber das optische Walirnelimen von Bewegungen. Zeitschrift flir Sinnesphysiologie 53, 134-145.
Grant W. and Best W. (1987) Otolith-organ mechanics: Lumped parameter model and dynamic response. Aviat. Space and Environin. Med. 58, 970-976.
Mack A. and Hennan E. (1978) The loss of position constancy during pursuit eye movements. Vision Research 18, 55-62.
Mitchell. D. G, Hoh R. H, Atencio Jr. A. and Key D. L. (199 1) The use of ground based simulation for handling qualltied research: a new assessment. AGARD conference proceedings. Agard-CP-513, 23/1-23/14.
Mittelstaedt M. and Glasatier S. (1991) Idlothetic navigation In gerbils and humans. Zool. Jb. Physiol. 95, 427-435.
Ramachandran V. S. and Cavailagh P. (1987) Motion capture anisotropy. Vision Research, vol. 27, no. 1, 97-106.
Wertheirn A.H. (1990) Visual, vestibular and oculoniotor interactions in the perception of object-motion during egoniotion. Ill R. Warren and A. H. Wertheim (eds.), Perception and control of self-motion (pp. 171-216) Hillsdale, NJ: Lawrence ErIbaurn.
Wertheini A. H. (1994) Motion perception during self-inotion: The direct versus inferential controversy revisited. Behavioral and Brain Sciences 17, 293-355.
Werthefin A. H. and Bles W. (1984) A re-evaluation of cancellation theory: Visual, vestibular and oculomotor contributi oils to perceived object motion. Report EF 1984-8, Soesterberg, NL: TNO Human Factors Research Institute.


Go to the INDEX page