SAMENVATTING

Dit proefschrift behandelt de struktuur en de rol van de orientatie en navigatie organen in het bijzonder die van de ocelli bij de oriëntaalse hoornaar, Vespa orientalis L, 1771 (Hymenoptera, Vespinae).

De rol van de cuticula, die werkt als een soort accu die de energie levert voor het vliegen en het navigeren van de wesp, wordt in hoofdstuk 2 behandeld. De aanwezigheid van fotoreceptoren in de cuticula wand wordt besproken in hoofdstuk 3. De aanwezigheid van drie verschillende typen haarcellen, opgebouwd uit groepen cilia, rondom de fotoreceptoren in de kop van de wesp, is elektronenmicroscopisch onderzocht. De mogelijke rol en funktie tijdens navigatie en orientatie, in samenhang met hun ultrastruktuur, wordt behandeld in hoofdstuk 4. De meeste aandacht gaat in dit proefschrift uit naar de ultrastruktuur van de ocelli zoals beschreven in hoofdstuk 5.

De wesp heeft drie ocelli of schijnogen, welke geplaatst zijn op de vertex plaat. Een er van is mediaan geplaatst, de andere twee respectievelijk lateraal en aan de rugzijde. Elke ocellus is bedekt met een uniforme transparante cornea, die door zogenaamde corneogene cellen is gevormd.
Direkt onder de cornea bevindt zich een enkelvoudige lens met daaronder de retinacellen, die laatste zijn zo gelegen dat tussen twee retinacellen een rhabdoom ligt. Dit rhabdoom is gevormd door fusie van de membranen van twee naast elkaar liggende cellen. Aan de bovenkant zijn de twee retinacellen gescheiden door een uitloper van de erboven liggende corneogene cel. Deze uitloper is licht doorlatend en dient als lens, waarmee het licht gefocusseerd wordt op de dieper gelegen rhabdoom. De retinacellen bevatten een zwart pigment, dat mogelijke laterale dispersie van het licht voorkomt.

Een rhabdoom met twee retinacellen en de corneogene cel met z'n uitloper vormen tezamen een eenheid, die analoog is aan het ommatidium van een samengesteld oog. Deze eenheid hebben we een "ocellon" genoemd. Uit elk ocellon komt een dubbele zenuwvezel, de zenuwvezels die uit ‚‚n ocellus komen vormen de ocelluszenuw. Door zijn struktuur kan de ocellus zowel crepusculair licht, zoals ook een scotopisch oog doet, als ook gepolariseerd licht opvangen. Die twee eigenschappen doen vermoeden dat de ocelli een rol spelen bij de oriëntatie van de wesp. De macroscopische struktuur van de ocelli en hun ruimtelijke ligging ten opzichte van elkaar maakt het voor de wesp mogelijk om tijdens vlucht de richting van de zon te bepalen en zich tijdsafhankelijk te orienteren. De ocelli dienen hierbij als een soort klok.

De retinacellen zijn uit twee funktionele delen opgebouwd, namelijk een externe sensor en een interne sensor. De verbinding tussen beide sensoren verloopt via de "nek" van de cel welke door het zogenaamde areole gebied loopt. Deze sensor eenheid vormt aan de onderkant een rhabdoom, dat samengesteld is uit de rhabdomeren van de twee retina cellen die onderling verbonden zijn door een desmosoom. Microtubuli en microfilamenten doorkruisen dit gebied van cel tot cel. De retinacellen wijken aan de bovenkant iets uiteen, zodat de uitlopers van de corneogene cel hier tussen passen. Het neurale deel van de retinacel bevat een cellichaam waaruit een axon treedt.

Iedere ocellus is geheel omgeven door een membraan welke pigment en gliacellen bevat. De drie ocelli zijn geplaatst op de vertex plaat die de vorm heeft van een driezijdige piramide met een afgeknotte top. Op elk van de piramidevlakken bevindt zich een ocellus, het achterste vlak van de pyramide is het langst. De configuratie van de drie ocelli maakt een 360° overzicht en daarmee een panoramische blik mogelijk. Vanaf de mediane ocellus loopt een lijn naar de frons plaat, die de kroonnaad vormt. In het diepst gelegen deel van deze kroonnaad ligt de conus, welke ten opzichte van de fronsplaat 90° naar binnen is georiënteerd. De complexe inwendige struktruur van de conus laat een omhulsel van ciliaire cellen zien, dat een systeem van koorden met gewichtjes omgeeft. We hebben eigenlijk drie soorten ciliaire cellen gevonden in combinatie met de conus. Ze zijn morfologisch verschillend, maar of ze funktioneel ook verschillend zijn, is op dit moment nog een open vraag.

De eigenlijke conus heeft een intern samenstelsel van koorden, waarvan we nu denken dat het een speciaal orgaan vormt, dat funktioneel geassocieerd is met de detectie van de zwaartekracht. Dit orgaan, de "graviceptor" of zwaartekracht detector, hebben we het "Ishay orgaan" genoemd. We hebben daarnaast gevonden dat de gehele fronsplaat en een deel van de vertexplaat zijn bedekt met ciliaire cellen, die in staat zijn om radiale versnellingen te detecteren.

In de buurt van elke laterale ocellus bevindt zich een qua struktuur uniek orgaan, de zogenoemde paraocellus. Dit orgaan heeft aan z'n basis ciliaire cellen die een hoge concentratie aan Ca-ionen bevatten, terwijl rond het centrum setea worden gevonden welke in cirkels liggen. De paraocellus is qua struktuur zo opgebouwd dat het lineaire versnellingen kan detecteren. De conus, het "Ishay orgaan" en de twee paraocelli hebben tezamen de funktie om de hoek van elke ocellus vis-à-vis de richting de gravitatie kracht te bepalen, op elk moment tijdens de vlucht van de wesp. De vluchtoriëntatie van de wesp wordt verkregen door samenvoeging van sensorische gegevens van de ocelli met betrekking tot de richting van de zwaartekracht. Dit vermogen om de hoek van de zon ten opzichte van het zenit te bepalen is voor de wesp van groot belang.

In werkelijkheid komt de vluchtoriëntatie tot stand door een stereotypisch cirkelvormige beweging van de vliegende wesp. In de loop van deze vliegbeweging, kan de wesp de hoek en de richting van de zon te weten komen, zowel als de afstand tot z'n nest. Gedurende zo'n orientatievlucht valt het zonlicht op de ocelli, waarbij een soort boog gevormd van een enkele streng, waarbij de hoek tussen de streng en de loodrecht op de ocellus staande bissectrice correspondeert met de hoek van de zon en het zenit. Vooropgesteld dat het zenit de tegenvoeter van de zwaartekracht is.
Dit rondvliegen van de wesp en de aanvullende streng en boog configuratie doen denken aan de "dans van de honingbij" met z'n oriëntatie ten opzichte van de bloemen in het veld en de hoek tussen de zon en het veld, waarvan de apex de plaats van de korf aangeeft. Gedurende de vlucht, houdt de wesp z'n balans door het gebruik van verschillende evenwichtsorganen. De rolbeweging wordt gecontroleerd door de paraocellus en de conus; de zijwaartse beweging door de ocelli, de paraocelli en de top van de paraocellus (zie hieronder), en het op koers blijven door de ocelli. De top van de paraocellus werkt als een gyroscoop en bestaat uit een met vloeistof gevuld kanaal dat omgeven is door ciliaire cellen, het geheel is vergelijkbaar met het halfcirkelvormige kanaal in het oor van vertebraten.

De detectie van de zwaartekracht (graviceptie) en die van de vlucht (fotoreceptie) zijn afhankelijk van eengeschikt temperatuurniveau. De handhaving van een vaste temperatuur geschiedt door het cuticulum, dat werkt als een organische halfgeleider. Bij een temperatuur van 29 °C zijn de omstandigheden maximaal en is de weerstand zeer laag. Onder deze omstandigheden leidt de blootstelling van de wesp aan licht tot het ontstaan van een fotovoltage effect, er wordt dan elektrische spanning in het cuticulum opgebouwd. Dit voltage in het cuticulum, waarschijnlijk gekoppeld vanwege het Seebeck effect, resulteert in koeling dan wel opwarming van de lucht in de tracheabuizen, die de perifere fotoreceptoren omgeven. De lucht in de trachea buizen wordt in de luchtzakken van het achterlijf gezogen, weer uitgeblazen te worden naar het broedsel in het nest. Op deze wijze wordt de temperatuur geregeld, zowel in het lichaam van de wesp als in het nest.


Go to the INDEX page