Samenvatting

Zwaartekracht is een van de meest constante kenmerken in onze dagelijkse fysieke omgeving, zowel qua grootte (1G) als qua richting (verticaal). Door de aanwezigheid van zwaartekracht kunnen we "onder" en "boven" in onze omgeving onderscheiden. Een adequaat gevoel van oriëntatie op de zwaartekracht is van belang voor onder andere een goed houdingsevenwicht. Onze ruimtelijke oriëntatie ontstaat door de integratie van zintuiginformatie over de stand van de lichaamsdelen onderling, en over de stand van het lichaam in de omgeving. Deze informatie is afkomstig van verschillende zintuigsystemen. Bijvoorbeeld, de proprioceptoren in de nek signaleren de stand van het hoofd op de romp, maar niet de stand van het hoofd in de ruimte. Voor dat laatste zijn we aangewezen op de otolietorganen (kortweg "otolieten") en voor een belangrijk deel ook op het visueel systeem. De otolieten maken onderdeel uit van het evenwichtsorgaan en kunnen worden beschouwd als gespecialiseerde zwaartekracht-sensoren. Zij registreren de hoek die het hoofd maakt met de verticaal. Doorgaans kan dit soort informatie ook worden ontleend aan de visuele omgeving, die meestal duidelijk horizontaal en verticaal georiënteerde structuren bevat. Dit proefschrift heeft betrekking op de rol die de otolieten en het visueel systeem spelen in de oriëntatie op de zwaartekracht. Dit gebeurt aan de hand van oogbewegingen (oogtorsie) en de waarneming van de verticaal. Een probleem hierbij is dat, onder normale omstandigheden, de oriëntatie-informatie van de verschillende zintuigen een grote mate van overlap vertoont. Dat maakt het moeilijk om de individuele bijdrage van elk zintuig vast te stellen. Daarom is een aantal experimentele situaties gecreëerd waarin de verschillende zintuigen als het ware tegen elkaar zijn uitgespeeld.

Het promotie-onderzoek begon met een experiment waarin specifiek de werking van de otolieten werd veranderd door ze te adapteren aan een hoger zwaartekracht-nivo (hoofdstuk 2). Proefpersonen werden in een zogenaamde mensen-centrifuge een uur lang blootgesteld aan een zwaartekracht van 3G, waarvan verondersteld werd dat het vooral de otolieten stimuleert en de andere zintuigsystemen ongemoeid laat. Eerder onderzoek had al uitgewezen dat een dergelijke centrifuge-run consequenties heeft voor het houdingsevenwicht, en dat zich naderhand bovendien symptomen van bewegingsziekte voordoen bij het maken van hoofdbewegingen (Sickness Induced by Centrifugation, SIC). Deze effecten werden toegeschreven aan otoliet-adaptatie, temeer daar hetzelfde soort verschijnselen optreedt tijdens de eerste dagen van gewichtloosheid in een ruimtevlucht. Dat is eveneens een situatie waarin de otoliet-informatie afwijkt van die onder normale 1G. De resultaten in hoofdstuk 2 laten zien dat er inderdaad sprake is van otoliet-adaptatie aan een zwaartekracht-nivo van 3G. Centrifugeren leidt tot een reductie van de oogtorsie respons, achteraf gemeten in een draaistoel. Oogtorsie is de (compensatoire) rotatie van de ogen om de visuele as die wordt opgewekt door zijwaartse kanteling van het hoofd. De oogtorsie tijdens statische kanteling wordt toegeschreven aan stimulatie van de otolieten. Derhalve duidt de gevonden reductie in statische oogtorsie op een afgenomen gevoeligheid van de otolieten. Aanvullende metingen van de horizontale vestibulo-oculaire reflex (VOR) toonden voorts aan dat deze otoliet-adaptatie gevolgen heeft voor de interactie tussen de otolieten en de halfcirkelvormige kanalen. Er werd geen correlatie gevonden tussen veranderingen in oogbewegingen en het optreden van SIC. Dit houdt vermoedelijk verband met het feit dat de oogbewegingen werden gemeten tijdens een passieve draaistoel-test, terwijl de verschijnselen van SIC juist werden waargenomen tijdens actieve hoofdbewegingen.

In een ander experiment werd de interactie tussen otolieten en halfcirkelvormige kanalen in het genereren van oogtorsie nog eens apart onder de loep genomen (hoofdstuk 3). In de literatuur bestaat een grote hoeveelheid bewijs dat de otolieten verantwoordelijk zijn voor de statische oogtorsie tijdens statische kanteling van het hoofd. Daarentegen is het nauwelijks bekend welke rol de otolieten spelen bij de dynamische oogtorsie tijdens het roteren zelf. Deze respons wordt doorgaans geheel toegeschreven aan de halfcirkelvormige kanalen. Niet alleen vormen de kanalen het aangewezen zintuigsysteem om rotaties van het hoofd te detecteren, maar ook is de amplitude van otoliet-geïnduceerde oogtorsie relatief klein (de maximale statische oogtorsie bedraagt gemiddeld ongeveer 6-7º bij een kanteling van 60-90º). Om de otoliet-component in dynamische oogtorsie boven water te krijgen werd de respons gemeten tijdens oscillaties rond een horizontale as en rond een verticale as. In beide situaties is de stimulus voor de kanalen identiek. De stimulus voor de otolieten verschilt echter wel. Bij rotatie rond een horizontale as verandert de stand van het hoofd ten opzichte van de verticaal. Dit wordt waargenomen door de otolieten, zodat in deze situatie zowel de kanalen als de otolieten kunnen bijdragen aan de respons. Een rotatie rond een verticale as is echter indifferent met betrekking tot de otolieten, zodat in dit geval de respons volledig tot stand komt door stimulatie van de kanalen.

Vergelijking van beide situaties leert dat de dynamische oogtorsie respons op twee belangrijke manieren wordt beïvloed door de otolieten. Allereerst zorgen de otolieten ervoor dat bij lage stimulus frequenties de respons beter in fase blijft met de beweging van het hoofd. Daarnaast blijkt het aantal snelle slagen (saccades) in de nystagmus onder invloed van de otolieten sterk verminderd: in de kanaal respons worden de ogen vaker naar een nul-positie teruggezet dan in de gecombineerde kanaal-otoliet respons. Het gevolg hiervan is dat er, ondanks een nagenoeg gelijke oogsnelheid, een grotere amplitude van oogtorsie wordt bereikt wanneer de otolieten "meedoen". Als we er rekening mee houden dat de oogrotatie tegengesteld gericht is aan die van het hoofd (zeker omdat de otolieten het verschil in fase bij lagere frequenties teniet doen), betekent een grotere variatie van de oogstand in het hoofd een kleinere variatie van de oogstand in de ruimte. Op deze manier dragen de otolieten bij tot een betere stabilisatie van oogpositie ten opzichte van de omgeving. De kanaal respons lijkt er meer op gericht om beweging van het beeld op het netvlies (retinale slip) terug te dringen, ongeacht de positie van de ogen. Met andere woorden, de kanalen regelen de oogsnelheid in een egocentrisch coördinatenstelsel, en de otolieten bewaken de oogpositie in een exocentrisch coördinatenstelsel.

Het feit dat in de pure kanaal respons de amplitude van oogtorsie zo weinig varieert, weerspiegelt een fenomeen dat in de wereld van oogbewegingen bekend staat als de wet van Listing. Algemeen gezegd houdt deze wet in dat het oculomotor systeem ernaar streeft om oogtorsie te vermijden. Dat lijkt op gespannen voet te staan met bovenstaande conclusie dat de otolieten nu juist de amplitude van oogtorsie vergroten. Mijn interpretatie is dat deze otoliet-geïnduceerde oogtorsie niet in strijd hoeft te zijn met de wet van Listing (zoals dat volgens de gangbare opvatting het geval is). Integendeel, het heeft er alle schijn van dat het "platform" (het coördinatenstelsel) voor oogbewegingen door de otolieten gestabiliseerd wordt ten opzichte van zwaartekracht.

In de experimenten van hoofdstuk 2 en 3 werden de oogbewegingen met behulp van kleine cameraatjes op videoband opgenomen (video-oculografie). Achteraf werden de opnames in de computer ingelezen om de oogtorsie te bepalen. Om dit betrouwbaar en efficiënt te kunnen doen, moest eerst een automatisch systeem worden ontwikkeld (hoofdstuk 1). De methode berust op een elegant algoritme dat zelfstandig een aantal karakteristieke structuren in de iris van een referentie-plaatje opzoekt en deze vervolgens terugvindt in de iris van opeenvolgende data-plaatjes. Door informatie verspreid over de hele iris te benutten, biedt deze methode bovendien de mogelijkheid om te corrigeren voor fouten die ontstaan door het foutief bepalen van het rotatiecentrum. Hierdoor wordt een praktische betrouwbaarheid van 0.25º bereikt.

Tenslotte besteed ik in hoofdstukken 4 en 5 aandacht aan de visueel-vestibulaire interactie bij de waarneming van de lichaamspositie ten opzichte van de verticaal. Beweging van de visuele omgeving rond een stationaire persoon leidt in het algemeen tot het gevoel van zelf-beweging ("vectie") in tegengestelde richting (zoals bekend van de sensatie dat onze trein vertrekt wanneer de trein op een naburig spoor zich in beweging zet). Rotatie van de visuele omgeving om een horizontale as leidt niet alleen tot een sensatie van continue lichaamsrotatie, maar tegelijkertijd lijkt het alsof het lichaam over een vaste hoek is gekanteld. Deze illusoire lichaamskanteling is doorgaans zeer beperkt, hetgeen wordt toegeschreven aan de conflicterende otoliet-informatie die aangeeft dat de lichaamspositie (ten opzichte van verticaal) in feite niet verandert. De resultaten van het onderzoek in een zogenaamde "tuimelkamer" (hoofdstuk 4) wijzen uit dat de conflicterende otoliet-informatie kan worden overwonnen door het aanbrengen van duidelijk herkenbare horizontale en verticale structuren ("visueel frame") en objecten met een duidelijke boven- en onderkant ("visuele polariteit"): in de gemeubileerde tuimelkamer, die met constante snelheid ronddraaide, had ruim 80% van 32 waarnemers het overtuigende gevoel volledig over de kop te draaien. Dit maximale effect komt overeen met een lichaamskanteling van 360º. Opvallend genoeg was het effect veel kleiner bij statische kanteling van de kamer. Bij kantelhoeken boven 40º bleken de proefpersonen zeer verward: nu eens gebruikten ze de echte kamervloer als referentie voor "onder", dan weer beschouwden ze het oppervlak onder hun voeten als "vloer". Concluderend, de otoliet informatie kan alleen overwonnen worden door een bewegende visuele stimulus die rijk is aan visuele polariteit (en frame).

Om het gevoel van zelf-beweging te versterken maakt men in "motion-base" vluchtsimulatoren vaak gebruik van kortstondige fysieke bewegingen aan het begin van een (visueel) gesimuleerde beweging. Deze "onset-cues" moeten het gemis aan vestibulaire stimulatie compenseren. Omdat een motion base simulator maar een beperkte slag heeft, moet de simulator na de beweging weer worden teruggebracht in de oorspronkelijke positie. Dit gebeurt meestal met een langzame beweging om het effect van de onset cue niet kwijt te raken. Deze manoeuvre heet "washout". In hoofdstuk 5 wordt onderzocht of een onset cue het gevoel van visueel-geïnduceerde lichaamskanteling versterkt, en of dit effect beklijft na de washout. Het lag in de bedoeling dit experiment uit te voeren in de tuimelkamer van hoofdstuk 4, maar deze stimulus was zo krachtig dat er geen onset cue nodig was om een gevoel van kantelen te produceren. Daarom heb ik mijn toevlucht genomen tot een grote witte bol (diameter 3m), die aan de binnenkant is voorzien van een patroon van zwarte stippen. Rotatie van deze bol om een horizontale as bevat uitsluitend visuele bewegingsinformatie (en geen frame of polariteit) en leidt gemiddeld tot een sensatie van 20-30º lichaamskanteling. Het blijkt dat een onset cue (15º echte lichaamskanteling) de waargenomen zelf-kanteling niet verder vergroot dan zou worden verwacht op grond van optelling van de respons bij pure visuele beweging en de respons bij pure lichaamskanteling. Dit resultaat is onafhankelijk van de snelheid van de onset cue, en verdwijnt bovendien na de washout. De voornaamste verdienste van een onset cue is dat het de latentietijd voor zelf-kanteling sterk verkort.

IK HEB NIKS TEGEN CENTRIFUGEREN
ALLEEN KRIJG JE ER ZO'N DROGE BEK VAN